Это наш Дом Без Ключей...

Ракообразные: кто это такие?


Часть 2: Сидячие, паразитические и ракушковые ракообразные.

Так уж случилось, что, когда-то задумав обзорный материал о ракообразных, я начал его - и оставил недописанным на середине. Я даже не представлял себе, СКОЛЬКО мне придётся выложить сведений, если я хочу представить этих созданий более или менее полно. Конечно, биологическое образование давало мне представление о разнообразии этих удивительных животных, но всё же...

Углублённое изучение вопроса показало, что я могу показать читателям только самую малость - основные подклассы и отряды ракообразных, краткие характеристики... Не рискуя смертельно утомить читателя, нельзя было подробно рассмотреть строение этих животных, а их образ жизни подчас настолько отличается от вида к виду, что при подробном рассмотрении мне пришлось бы написать несколько объёмистых книг - притом, что я ботаник, а не зоолог.

Поэтому я решил пойти на компромисс и разделить массив сведений на части. В первой - немного общих сведений о строении и образе жизни ракообразных "в общем", во второй части, размещённой на этой странице, - представители большинства примитивных ракообразных, в третьей - одни из самых удивительных и необычных рачков, и четвёртая, заключительная, немного расскажет о самых известных ракообразных - высших, к которым относятся мокрицы, бокоплавы и десятиногие раки.

Надеюсь, что такое построение позволит избежать смерти читателей от нервного истощения перед экраном монитора и поможет интересно рассказать об этих удивительных существах.

 

КАК ОНИ УСТРОЕНЫ? 

Подкласс ЖАБРОНОГИЕ ракообразные (Branchiopoda) 

Отряд ЖАБРОНОГИ (Anostraca) 

Отряд ЛИСТОНОГИЕ (Phyllopoda) 

Подотряд ЩИТНИ (Notostraca) 

Подотряд КОНХОСТРАКИ (Conchostraca) 

Подотряд ВЕТВИСТОУСЫЕ РАЧКИ (Cladocera) 

Подкласс ЦЕФАЛОКАРИДЫ (Cephalocarida) 

Подкласс МАКСИЛЛОПОДЫ (Maxillopoda) 

Отряд ВЕСЛОНОГИЕ (Copepoda) 

Отряд КАРПОЕДЫ (Branchiura) 

Отряд МИСТАКОКАРИДЫ (Mystacocarida) 

Отряд МЕШКОГРУДЫЕ ракообразные (Ascothoracida), отряд УСОНОГИЕ ракообразные (Cirripedia) 

Подкласс РАКУШКОВЫЕ ракообразные (Ostracoda) 

 

Отряд Мистакокариды (Mystacocarida)

 

Немного выше мы уже говорили о листоногих рачках-гарпактицидах, которые ведут донный образ жизни и многие обитают в толще песка, точнее - в пространстве между песчинками. Ещё один отряд ракообразных полностью перешёл в интерстициальную (межпесчиночную) среду обитания. Эти интереснейшие создания называются в научном мире мистакокаридами. В народе же их не называют никак, поскольку о самом их существовании можно узнать, только если долго рассматривать морской песок под микроскопом.

Мистакокариды - довольно примитивные ракообразные. Скорее всего, такими они стали в процессе приспособления к среде обитания: очень мелкие (до 0.5 мм), с длинным, почти червеобразным телом, с почти редуцированными грудными и, наоборот, очень развитыми головными придатками (что для большинства ракообразных совершенно не характерно). Голова удлинена, её передняя часть (акрон), несущая передние антенны, отделена от задней части, где расположены челюсти, ногочелюсти и задние антенны, швом. Зато задняя часть частично сливается с грудным отделом в его первом сегменте (его конечности тоже преобразованы в ногочелюсти). Далее идут 4 отдельных грудных сегмента с короткими щетинистыми ножками, а за ними 6 сегментов брюшного отдела - по традиции не имеющих ног, зато, как и брюшные, снабжённых щелевидными углублениями. Зачем мистакокаридам нужны эти углубления, неизвестно. Брюшко оканчивается довольно массивными когтевидными фуркальными ветвями, снабжёнными длинными немногочисленными щетинками.

Мистакокариды ползают между частицами песка, перебирая при этом поочерёдно передними, задними антеннами, щупиками жвал, челюстями и ногочелюстями, отталкиваясь ими от стенок хода, по которому ползут. Кроме этого, они способны прыгать, резко изгибая своё тело, и даже двигаться наподобие червей, "гармошкой" складывая своё тело - тогда сегменты слегка входят один в другой, наподобие телескопа, а потом вытягиваются в нормальное положение.

Мистакокариды - явно очень древние создания. Они представлены единственным родом Derocheilocaris, в котором три вида - D. typicus с Атлантического побережья США, D. remanei из прибрежного песка Атлантического побережья Европы и Африки (в том числе в западной половине Средиземного моря и в ЮАР) и D. galvarini из Чили. В распространении явно прослеживается привязка их к Атлантическому Океану - вероятно, мистакокариы появились ещё в те времена, когда он только начинал своё формирование (Юрский период, возможно, ранний Мел). Таким образом, эти создания со времён динозавров практически не изменялись - их до сих пор обнаружено три вида, которые отличаются друг от друга очень незначительно и распространены очень широко, практически не разделяясь. Такое пренебрежение эволюцией, видимо, связано со вполне достаточной для этих рачков приспособленностью к среде обитания - поэтому они и не ищут лучших путей и связанных с ними перемен.

Мистакокариды питаются мельчайшими частицами органики, которые собирают в своих межпесчиночных (интерстициальных) ходах, при этом практически не имея ни врагов, ни конкурентов. Как они откладывают яйца или спариваются, до сих пор наблюдать не удалось. Можно лишь предполагать у них склонность к партеногенезу, хотя эти животные раздельнополы. Личинки мистакокарид выходят из яиц в виде сформировавшегося метанауплиуса, который последовательно линяет 9 раз, причём в процессе каждой линьки добавляется по одному сегменту тела. Такой последовательный и равномерный метаморфоз является ещё одной примитивной чертой мистакокарид.

Эти удивительные создания весьма требовательны к условиям обитания: так, мистакокариды не встречаются в областях, где температура песка опускается ниже 10 градусов Цельсия или превышает 26 градусов. Они без труда переносят колебания солёности от 10 до 32 промилле (морская солёность), но могут жить только в очень мелком песке - частицы его не должны быть существенно крупнее 0.2 мм (и мельче тоже). Обычно их находят вблизи поверхности песка выше уровня моря, но, вероятно, они способны жить и в песке под слоем воды. Так, чилийский вид Derocheilocaris galvarini обнаружен под водой на глубине 25 м.

 

Отряд Мешкогрудые ракообразные (Ascothoracida), отряд Усоногие ракообразные (Cirripedia)

Взято с сайта www.menandpets.com

 

Представителей этих двух отрядов я позволил себе объединить в одном разделе - это животные, с которыми аквариумист почти наверняка не столкнётся, и они обладают общими чертами: все они ведут либо сидячий, либо паразитический образ жизни.

Мешкогрудые ракообразные меж собой могут довольно сильно различаться, но все являются паразитами либо коралловых полипов, либо иглокожих (морские лилии, морские звёзды). Некоторые сравнительно мало отличаются от листоногих рачков, но большинство в той или иной степени изменяется, доходя до таких созданий, в которых ракообразное никак не угадаешь, не имея специальных познаний и не зная жизненного цикла этих животных. Так, собственно и было с ними - впервые представителя Мешкогрудых, а именно Dendrogaster, открыл в теле морской звезды русский учёный Н. Вагнер в 1887 г (в то время на Соловецких островах существовала биологическиая станция). Вскоре в морской звезде Solaster подобное создание обнаружил будущий академик В.М. Шимкевич - и тоже описал свою находку в 1899 г. словами "Настолько загадочная форма, что почти ничего невозможно сказать относительно её природы". Только много лет спустя, после длительных наблюдений и исследований, другой зоолог и океанограф Н.М. Книпович пришёл к выводу, что это именно видоизменившееся в процессе приспособления к паразитическому образу жизни ракообразное.

Усоногие ракообразные довольно многочисленны и разнообразны. К ним относятся торациковые (Thoracica), в число которых входят морские уточки (Lepas) и морские жёлуди (Balanus), служившие объёктом изучения Ч. Дарвина. Но известны они не этим, а прежде всего тем, что ведут прикреплённый образ жизни и фильтруют своими грудными ножками планктон и органическую взвесь. Эти создания поселяются на камнях и скалах, на старых сваях, на панцирях ракообразных и раковинах моллюсков, с которыми их часто путают. Но некоторые виды пошли ещё дальше - они поселяются на коже китов, зачастую причиняя им сильную боль при разрастании своих раковин, а главное - снижая их скорость. И точно так же они облепляют днища судов, что доставляет морякам немало хлопот и сложностей.

Также к усоногим относится подотряд Акроторациковых (Acrothoracica), представители которого поселяются исключительно на раковинах моллюсков и стволах кораллов, которые он сверлит, наподобие "корабельных червей" - Teredo. При этом акроторациковые не питаются ни просверленной равовиной, ни её хозяином - они так же, как все морские уточки, взмахами грудных ножек выцеживают пищу из водяной толщи. Чаще они поселяются не на живых созданиях, а сверлят раковины уже погибших моллюсков, пустые или занятые раками-отшельниками.

Последний удивительный подотряд этих поражающих воображение существ - Корнеголовые ракообразные (Rhizocephala) - дошёл до абсолютных высот паразитизма. Представители этого подотряда, например, Sacculina, заселяют организмы... других ракообразных! В частности, раков и крабов. Саккулина пронизывает всё тело краба миллионами разветвляющихся отростков, оплетающих все жизненно важные органы хояина - кишечник, половые железы, нервную систему. Они внеряются и в мускулатуру хозяина. Отростки впадают в обширный мешок, расположенный под брюшком хозяина на поверхности его тела. В мешке находятся массивные яичники и небольшие семенники. Все остальные органы - органы чувств, пищеварения, выделения, дыхания - полностью отсутствуют.

Взрослые корнеголовые совершенно не похожи ни на одно другое животное - ни по степени примитивности строения, ни по сложности устройства или совершенству приспособления к паразитизму. Но вот его личинки, выходящие из яиц и какое-то время живущие свободно в поисках хозяина, имеют характерные черты ракообразных. Из яйца выходит науплиус, похожий на науплиуса артемии, который через 8 дней линяет и превращается в метанауплиуса. Последний линяет ещё 4-5 раз, переходя в сталию циприсовидной личинки (напоминающей ракушкового рачка Cypris). Эти стадии отличаются от подобных стадий всех остальных усоногих ракообразных отсутствием кишечника - паразитам он не нужен. Они питаются исключительно за счёт запасов желтка науплиуса. Проплавав 3-4 дня, циприсовидная личинка находит мечту всей своей жизни - краба, и прикрепляется к брюшной стороне его тела своими антеннами. Со следующей линькой личинка претерпевает удивительные превращения: сперва она теряет большую часть своего тела со всеми конечностями, сохраняя мантию, раковину и глаз, а позже линяет ещё раз, отбрасывая и их. У личинки остаётся лишь маленькое овальное мешковидное тельце, заполненное недифференцированными клетками, имевшимися ещё у науплиуса. Этот мешочек получил название кентрогона (букваьно - "образующий шип"). Кентрогон своими покровами и с помощью антенн (которые не терялись при линьке - ими же личинка крепится к телу краба) пробуравливает покровы краба. Через образующийся канал клетки саккулины проникают в кровеносную систему краба и рано или поздно приносятся на поверхность его средней кишки, где начинают делиться, пронизывая организм хозяина, но при этом нигде не повреждая его и не мешая процессам поддержания жизни. Тем не менее, саккулины очень сильно влияют на организм хозяина биохимически, подавляя его половое развитие. Через 9 месяцев саккулина формирует мешковидный вырост с половыми органами, в котором развивается очень слабо организованная нервная система - ровно настолько, чтобы выпустить в воду половые продукты. Сам паразит живёт около трёх лет, а потом отмирает. Хозяин же обычно, если не загнётся от интоксикации, остаётся жив и продолжает бегать. Но вот размножаться уже не способен. Происходит своего рода "паразитическая кастрация".

 

ПОДКЛАСС Ракушковые ракообразные (Ostracoda), Отряд Остракоды (Ostracoda)

К этому подклассу принадлежат мелкие (обычно менее 1 мм, редко до 23 мм длиной) рачки, обладающие двустворчатой раковиной, часто пропитанной солями кальция и покрывающей всё тело. Между створок высовываются при движении только антенны и иногда концы ножек, а так же фурка - концевой отросток тела. Тело очень укорочено и утратило сегментацию. Число грудных ножек сокращено до одной-двух пар, нередко их нет совсем. Все головные придатки очень специализированы, каждая пара выполняет собственную функцию. Сердца и жабр, в подавляющем большинстве случаев, нет. Из яйца выходит науплиус, имеющий, как и взрослые особи, двустворчатую раковину.

Ракушковые рачки обитают как в пресных водах, так и в море. Многие из этих созданий знакомы аквариумистам, добывающим корм для своих рыбок в прудах и озёрах. Большинство видов этих рачков передвигается по дну и водным растениям, плавая (весьма резво) в случае острой необходимости, а среди морских видов есть и несколько планктонных. Благодаря прочной раковине ракушковые рачки хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, их геологи нередко используют для определения возраста осадочных отложений. Остатки ракушковых известны ещё с Кембрийского периода - это очень древние животные. Подкласс включает всего один отряд животных, имеющий то же название - Ostracoda.

Водоём, где не жили бы ракушковые рачки, найти довольно трудно. Даже если их в данной лужице нет, если она не стерильна - наверняка появятся. По разнообразию условий, к которым приспособились эти существа, они сравнимы только с веслоногими рачками. Они есть в мелких лужах, болотах, озёрах, реках, пересоленных лиманах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового Океана. Более того, один из видов ракушковых рачков - Mesocypris terrestris - вышел из воды и обитает в подстилке влажного тропического леса Южной Африки. Среди ракушковых есть хищники, есть "грунтоеды", есть зарывающиеся и планктонные формы, но в основном большая их часть всё же питается детритом. Всего же известно более 2000 видов остракод, а сколько ещё неизвестно - можно только гадать.

Несмотря на столь разнообразные биотопы и образ жизни, строение ракушковых практически одинаково. Во всяком случае, сходно. У всех есть толстая двустворчатая раковина, соответствующая карапаксу прочих ракообразных. Внутренняя её поверхность состоит из хитина, а наружная чаще всего известковая. Створки соединены на спине эластичной связкой, а приблизительно посередине тела расположен относительно крупный мускул-замыкатель, который, как видно из названия, при сокращении накрепко стягивает створки вместе, закрывая их.

Форма и строение ракушковых рачков зависит от образа жизни. У видов, живущих на поверхности твёрдого грунта, раковина обычно толстостенная, с многочисленными бугорками и выступами. У роющихся в плотном грунте она тоже толстостенная, но гладкая, а виды, живущие в иле или ползающие по растениям, имеют раковину тонкую и гладкую. Планктонные же морские виды имеют очень тонкую раковину, и удельный вес их тела приближается к удельному весу воды.

Голова обычно хитинизирована. Глаз чаще всего один, науплиальный и совсем простой, а вот у представителей морского семейства Cypridinidae имеется и пара сложных фасеточных глаз. Представитель этого семейства из рода Gigantocypris - глубоководный планктонный рачок - обладает очень большими глазами. Участки раковины напротив и перед лазами прозрачны, так что даже виды с одним глазком видят, по крайней мере, изменения освещённости - а планктонные глазастики и свою добычу.

Все пять пар придатков головы хорошо развиты. Наиболее мощные из них - задние антенны, которые и служат основным средством передвижения. Они богаты различными щетинками, имеющими у некоторых видов форму маленьких клешней. У многих остракод передние антенны тоже длинные, но обычно тоньше задних. Такие рачки взмахивают передними антеннами вперёд и вверх, а задними - назад и вниз, при этом движутся по равнодействующей - прямо. У представителей морского семейства Cytheridae наружная ветвь задних антенн редуцирована и в неё открываются протоки паутинных желез - таким образом эти рачки могут свисать с подводных предметов наподобие пауков, а потом подниматься обратно. С помощью этих нитей они также удерживаются на грунте при сильном течении.

Жвалы снабжены щупиком, у некоторых остракод очень развитым. Так, некоторые представители всё тех же Cypridinidae зарываются с их помощью в грунт. Челюсти у различных групп остракод, в зависимости от характер питания, устроены различно. Обычно наружная ветвь одной из них превращена в широкую пластинку, взмахи которой сменяют воду в полости раковины, доставляя кислород к... поверхности тела. Жабр у остракод нет, и только у представителей рода Asterope (тех самых ципридинид, что зарываются щупиками) на заднем отделе тела есть специальные выросты, которые выполняют роль жабр. У большинства ракушковых рачков челюсти снабжены щетинками, помогающими захвату пищи, но у Cytheridae задняя челюсть служит для передвижения рачка и представляет собой ходильную конечность. Такие вот "Челюсти".

Первая, а у некоторых семейств и вторая пара грудных ножек - ходильная, но у большинства вторая пара приспособлена для очищения мантийной полости от мусора, который попадает туда вместе с водой для дыхания. Есть также роды, совершенно лишённые обеих пар или задней пары ножек. Задняя часть тела (то самое недифференцированное брюшко, точнее "грудебрюшко") заканчивается концевым отростком - фуркой, которая также принимает участие в движении рачков.

Движения эти довольно разнообразны. Так, большинство пресноводных остракод способны и плавать (причём весьма быстро и маневренно), и ползать (почти с той же скоростью). При ползании они цепляются за субстрат щетинками задних антенн и отталкиваются от него первой парой грудных ног и фуркой. передние антенны при этом вытянуты вперёд и ощупывают путь. Некоторые виды могут переворачиваться брюшком вверх и прицепляться к поверхностной плёнке воды. Другие способны зарываться в грунт на глубину до 7 см. А виды, лазающие по растениям, обычно имеют удлинённые задние антенны и передние ножки. Сухопутный Mesocypris terrestris, судя по всему, ползает, цепляясь за субстрат мощными шипиками на сильных задних антеннах.

Также различны и способы питания. Многие ракушковые рачки питаются детритом - органическими остатками растений и животных, некоторые специализируются на водорослях, а среди морских планктонных видов есть хищники. Некоторые роды остракод перешли на фильтрующее питание, а зарывающиеся виды выставляют над грунтом концы передних антенн, которые гонят воду к телу рачка.

Все ракушковые раздельнополы, но большинство пресноводных видов семейства Cypridae - партеногенетики (их самки откладывают яйца без оплодотворения, из которых выводятся такие же самки). Так, группу Herpetocypris reptans содержали в аквариуме более 30 лет, за это время партеногенез ни разу не прерывался и самцов не выводилось - а популяция процветала. Таким же свойством обладают некоторые морские виды. Впрочем, даже у тех видов, кто образует самцов, последние не отличаются внешне от самок. Есть виды, у которых северная часть популяции размножается партеногенетически, а южная - нормальным образом.

Одной из удивительных особенностей ракушковых рачков является сложное строение половых органов - и огромные сперматозоиды. Так, у рачка Pontocypris (длина тела 0.7 мм) длина сперматозоида доходит до 6 мм. То есть в 8 раз больше длины самого животного. Парадоксально, но - факт. При этом любопытно, что у человека сперматозоиды длиной всего лишь 0.062 мм, то есть почти в 100 раз меньше, чем у крохотного рачка.

В связи с такими особенностями, оплодотворение у ракушковых происходит не внутри тела, как у большинства ракообразных, а в полости раковины, куда самка откладывает яйца. Некоторые виды носят их с собой кучкой до самого вылупления, но большинство откладывает яйца на камни, растения и грунт.

Ракушковые рачки, несмотря на свой малый размер, играют очень большую роль в экосистемах водоёмов - во всяком случае, детритоядные виды. Аквариумистам хорошо известно, как быстро остракоды облепляют и перерабатывают погибшую рыбу или отмерший лист растения. Эти животные выполняют большую санитарную работу в природе и в тех аквариумах, где их не истребляют из боязни и незнания. Для прочих же водных обитателей (может быть, кроме икры и самых мелких и слабых мальков) ракушковые рачки не опасны, да и большинство водных животных не ест их из-за твёрдой раковины.

Mistes  

Фото Tasha, Mistes и из справочников.  

Краснодар, 01 июня 2011 г. 

Соседние документы:




« Ракообразные: кто это такие?   Ракообразные: кто это такие?   Вишнёвые креветки: Не всё то фрукт, что вишней зовётся »